Der „gefräßige“ Schwertwal von Gjerrild-Strand DK Juli 1861
Der „gefräßige“ Schwertwal von Gjerrild-Strand bei Grenå DK Juli 1861
Andreas Friedrich Pfander & Carl Christian Kinze
Zusammenfassung
Am 25.Juli 1861 seziert Professor Daniel Frederik Eschricht und sein Assistent Iversen am Strand von Gjerrild bei Grenå an der Ostseeküste Jütlands den Kadaver eines männlichen Schwertwals von 6.61 m Länge. Im Magen des Tieres finden sie Reste von 13 Schweinswalen und 14 Seehunden. An einem 15. Seehund dessen Balg und Kopf noch im Rachen des Schwertwals feststeckte, war der Schwertwal offensichtlich erstickt.
Eschrichts Befunde werden nach seinem unerwartet plötzlichen Tod, 1863 in dänischer und 1866 in englischer Sprache, veröffentlicht. Bis heute zweifelt man seine Untersuchungsergebnisse an, da nur eine schriftliche, aber keine bildgebende Dokumentation vorliegt. Andererseits gilt dieser Schwertwal weltweit als der notorische, quintessentielle Seehund- und Schweinswal „Vertilger“.
Wir versuchen nachzuweisen, wie viel Schweinswal und Seehund tatsächlich in einen Schwertwalmagen passt. Dazu wird das Fassungsvermögen des Magens in dem konkreten Fall anhand der von Eschricht publizierten Maße berechnet und mit Angaben zu Mageninhalten von Schwertwalen in der Literatur verglichen. In einem Fall konnte der Mageninhalt eines Schwertwals vergleichbarer Länge auch fotografisch dokumentiert werden. Das führt zu der Schlussfolgerung, dass der Schwertwal aus dem Kattegat, Orca Eschrichtii „den Bezonske Spækhugger“ hinsichtlich seiner Ernährungsgewohnheiten kein Alleinstellungsmerkmal besitzt.
Ein weiterer Punkt betrifft die mutmaßliche Todesursache des Schwertwals aus dem Kattegat. Diskutiert wird einmal ein Erstickungstod durch ein Unterbrechen der muskulären Verbindung zwischen der inneren Nasenöffnung und dem Kehlkopf oder ein reflektorischer Herzstillstand im Sinne eines sog. Bolus-Todes, der auch als „café coronary syndrom“ bezeichnet wird. Weiterhin geht es um die Frage, wo und wie die Häutung eines Seehundkadavers stattfindet und ob das Hervorwürgen unverdaulicher Nahrungsreste unter Umständen ein Risiko für Schwertwale darstellen könnte. Dies wird unter dem Gesichtspunkt diskutiert, dass vermutlich weltweit einige Schwertwalkadaver gestrandet und im Sand vergraben sind, ohne dass die eigentliche Todesursache durch eine genaue Untersuchung bzw. Autopsie festgestellt werden konnte.
Wie vermeiden Schweinswale den Kontakt mit Schwertwalen, wie hat sich das Image der Schwertwale in den vergangenen 160 Jahren gewandelt und gibt es den „Ostsee-Schwertwal“, wird im Anschluss diskutiert.
Vorgeschichte
Eschricht erreicht am 24. Juli 1861 ein Telegramm mit einer Einladung des Kammerherren und Hofjägermeisters Freiherrn Ernst August Pyrmont v. Benzon (1827 - 1888), einen um die 11 Ellen (6,87m) langen Schwertwal zu untersuchen. Den Kadaver habe er während einer Segeltour mit seiner Yacht im Kattegat treibend angetroffen, abgeschleppt und bei Gjerrild Strand unweit Grenå an Land gebracht. Dort liege er auf seinem Grund und Boden bislang unberührt.
Der Kammerherr und Hofjägermeister v. Benzon , daneben Professor Daniel Frederik Eschricht
Eschricht erkennt die einmalige Chance für die Wissenschaft allgemein, hofft aber auch auf „Akquisitionen“ für die Museen der Hauptstadt, von denen es drei unterschiedliche gibt, und beschließt, sich noch am Nachmittag in Begleitung seines Assistenten Iversen von Kopenhagen nach Grenå einzuschiffen.
Karte mit den Lokalisationen von Schwertwalen, die getötet wurden strandeten, oder an den Küsten der Ostsee angespült wurden, zwischen 1800 und 1899. Das dunkle Dreieck zeigt die Stelle, an der der treibende Kadaver des Schwertwals am 24. Juli 1861 geborgen wurde. Modifiziert nach Kinze et al. 2011
Eschricht und Iversen treffen dort am 25. Juli 1861 ein und werden mit einer für sie bereitgestellten Kutsche abgeholt. Nach Aufenthalt im gastfreundlichen Herrenhaus derer v. Benzons begeben sie sich einige Stunden später an den Strand. Eschricht befürchtet, den Kadaver in einem so fortgeschrittenen Zustand der Verwesung vorzufinden, was die Untersuchung der Anatomie sehr schwierig, wenn nicht gar unmöglich machen würde. Als sie dann aber am Strand eintreffen, finden einen Schwertwal vor, bei dem nicht nur die äußere Form erhalten ist, sondern die Oberhaut sich nicht abgelöst hat, so dass die für einen Schwertwal charakteristische schwarz – weiße Zeichnung noch eindeutig zu erkennen ist. Diese stimmt im Wesentlichen mit der bekannten Abbildung eines im November 1841 an der holländischen Küste bei Wyk aan Zee gestrandeten weiblichen Schwertwals überein, die der Zoologe Dr. Schlegel noch im selben Jahr veröffentlicht hatte.
Zwei Ansichten des im November 1841 an der holländischen Küste bei Wyk aan Zee gestrandeten weiblichen Schwertwals (Schlegel 1841)
Sie müssen sich in der Hitze des Sommers schnell ans Werk machen, den Körper so exakt wie möglich vermessen, um anschließend, so der Plan, das Skelett „ with the bones in their natural connection“ zu präparieren. Die äußeren Abmessungen ergeben: Der männliche Schwertwal ist 21 Fuß und 4 Zoll lang (6,61m) und hat den größten Umfang gemessen in Höhe der Rückenfinne von 13 Fuß (3,96 m). Gewogen wird der Kadaver nicht, er dürfte aber ein Gewicht zwischen 4,5 und 5 Tonnen gehabt haben. Die Artdiagnose und das Geschlecht stehen damit eindeutig fest, was einen Vergleich mit Exemplaren derselben Art, die von anderen Wissenschaftlern beschrieben wurden oder als bildliche Darstellung vorliegen, ermöglicht, auch in Hinblick auf die Frage, wie viele verschiedene Schwertwalarten im Norden eigentlich existieren (Gunnerus 1768, Eschricht 1863/1866).
Maße des Schwertwals von Gjerrild-Strand Grenå Juli 1861. Die Höhe der Rückenfinne wird mit 4 Fuß = 125 cm angegeben, das entspricht rund 19% der Körperlänge (Eschricht 1863/66)
Bevor aber Eschricht und sein Assistent mit der eigentlichen Arbeit beginnen können, kümmern sie sich um die wirtschaftliche Verwertung des Kadavers. Und so wird der Wal zusammen mit 6 zeitweise wohl 8 Helfern geflenst. Die Fettschicht beträgt am Rücken 6 Zoll (15 cm) und ist am Bauch 2 Zoll (5 cm) dick. Das aus dem „Blubber“ gewonnene Öl ergibt immerhin 210 „Dänische Pötte“ (202,5 Liter) mit einem Gegenwert von 87 dänischen Reichstalern - in heutiger Währung ca. 2 000 €.
Die Sektion
Als Eschricht und Iversen dann die Bauchhöhle eröffnet haben, stoßen sie auf den geschätzt 6 Fuß x 4½ Fuß (180 x 135 cm) großen 1. Magen des Schwertwals. Höchstwahrscheinlich haben sie, wie Eschricht beschreibt, zuerst 5 oder 6 Seehunden und dann noch weitere herausgeholt. Manche groß, andere klein, viele ineinander verwickelt und so verbacken, dass sie gezwungen sind, jeden einzelnen vor einer Menge von Zeugen auszulegen, um sie korrekt zu zählen „ ..that is was necessary to pull them out one by one, in order to count them accurately.“. Einige von ihnen schienen frisch gehäutet zu sein, die meisten waren zur Hälfte verdaut, oder zerfielen, von einigen verblieben nur Umrisse aus losen Skelettteilen „ .. a couple of them seemed to be fresh flayed, most of them half digested, or already fallen to peaces, some only remaining in the shape of loose parts of the sceleton.”
Die Helfer waren plötzlich sehr interessiert, als flache Scheiben zum Vorschein kamen, die ähnlich wie Münzen aussahen. Aber die Zoologen müssen ihnen erklären, dass es sich dabei nicht um einen Schatz, sondern um die unverdauten Wirbelepiphysen junger Schweinswale handelt. Wie groß danach die Enttäuschung unter den Helfern war, erwähnt Eschricht nicht.
Nur einer der Schweinswalkadaver war noch einigermaßen erhalten, die anderen zur Hälfte verdaut und nur noch an Teilen des Skeletts als solche zu identifizieren. So bleibt Eschricht nicht anderes übrig als sämtliche im Magen des Schwertwals befindlichen Schweinswale und Seehunde zu einer Strecke auszulegen und kommt dabei auf die Zahl von 13 Schweinswalen und 13 Seehunden: „ The result was, that in this stomach were found, in more or less digested state, thirteen common porpoises and thirteen seals.“ Ein vierzehnter, stark angedauter kleiner Seehund war gerade in den zweiten Magenabschnitt gerutscht. Der Balg eines fünfzehnten Seehundes einschließlich des zerquetschten Schädels im Maul und Rachen des Schwertwals wird nicht mitgezählt, da er nicht eindeutig zuzuordnen ist, doch zu diesem Seehund später mehr.
Als es Abend wird beenden Eschricht und Iversen ihre Arbeit nachdem sie die komplette Darmlänge des Schwertwals ausgelegt und mit 177 Fuß und 8 Zoll (ca. 54 Meter) vermessen haben. Wie Eschricht schreibt hat sie die Arbeit in unmittelbarer Nachbarschaft des stinkenden Kadavers über Stunden sehr ermüdet. Danach werden sie sich wohl dank der Gastfreundschaft des Barons wieder erholt haben, denn nach zwei weiteren Tagen können sie einige Weichteile (Reproduktionsorgane), den Kopf und die Knochen „in ihrer natürlichen Verbindung“ vorbereitet zur Mazeration im Schiff nach Kopenhagen mitnehmen.
Das Skelett des Schwertwals befindet sich heute in der Sammlung des Staatlichen Naturhistorischen Museums der Universität Kopenhagen unter ZMUC CN1 (Lütken 1887, Kinze 1995, Kinze et al. 2011).
Schädel und Halswirbelsäule des Schwertwals aus dem Kattegat Juli 1861 „ORCA ESCHRICTII“ nach Präparation und Mazeration (Luetken 1887)
Kopie eines Gemäldes (134,62 x 95,52 cm) des am 27. Dezember 1679 bei Stenalt im Randersfjord erlegten Schwertwals, die Eschricht anfertigen ließ, mit nach Kopenhagen nahm und sich heutein der Sammlung des Staatlichen Naturhistorischen Museums der Dänisch Königlichen Universität zu Kopenhagen befindet. Angeblich soll es sich um einen weiblichen Schwertwal handeln, aber die Position des Genitalschlitzes, die fehlenden Mamillen und die Form der Rückenfinne weisen eindeutig auf ein männliches Individuum hin. s. Tab. 3 (Kinze et al. 2011)
SCHWEINSWALE, SEEHUNDE und ORCINUS ORCA
Andreas Friedrich Pfander
Wieviel passt in den Magen eines Schwertwals?
Eschrichts Angaben werden bis heute mitunter angezweifelt, denn es fehlen Beweise in Form von Fotografien oder Zeichnungen und die von Eschricht angeführten Augenzeugen können natürlich dazu nicht mehr befragt werden. Aber wie viele Seehunde und Schweinswale lassen sich in dem Magenkomplex eines Schwertwals, egal ob Vor- Haupt-, Dritt- oder Pylorus-Magen unterbringen, wie viele Kadaver passen tatsächlich hinein, was ist anatomisch möglich? Hat der bekannte und renommierte Wissenschaftler vielleicht übertrieben? Zunächst muss man berücksichtigen, dass der Schwertwal die meist jugendlichen und vermutlich unerfahrenen Schweinswale und Seehunde nicht alle auf einmal, sondern erst nach und nach gejagt, getötet und anschließend verzehrt hat. Bei einem Teil der Opfer dürfte bereits eine deutliche Volumenreduktion durch den Verdauungsvorgang eingesetzt haben, bevor weitere Körper im Magen des Schwertwals „Platz“ fanden.
Schematische Abbildung bei der allerdings die Größenverhältnisse, sowohl der Schweinswale als auch der Seehunde im Vergleich zum 661 cm langen Schwertwal nicht stimmen. Außerdem ist weder der Zerfall durch den Verdauungsprozess, noch eine zeitliche Abfolge berücksichtigt (Slijper 1962).
Anhand von Eschrichts Abschätzungen des Schwertwalmagens von180 x 135 cm und legt man den in Höhe derRückenfinne gemessenen Umfang von 13 Fuß also fast 4 m zugrunde, verbliebe nach Abzug der Fettschicht, der ”Raumverdrängung” durch Wirbelsäule mit Muskulatur, durch die Muskeln der Bauchwand, und das sogenannte Gefäß-Wundernetz (rete mirabile), ein Magenvolumen von mindestens 1,2 Kubikmeter.
Schemata verschiedener Zahnwalmägen aus der Dissertation von Friedrich Jungklaus 1897.
Die Fig. 11 Magen eines Grindwals (Globicephalus spp.) dürfte am ehesten mit den Verhältnissen beim Schwertwal übereinstimmen.
Schema des hälftigen Querschnittes durch den Rumpf eines Schweinswals ( Phocoena phocoena ) etwa in Höhe L3/4 zur Verdeutlichung des Platzangebotes in der Bauchhöhle mit Beschränkungen durch Wirbelsäule, Muskulatur und Wundernetz. (Aus Slijper 1936) Daneben Schema der Magenanatomie eines Gr. Tümmlers (Tursiops truncatus) aus „Atlas der Anatomie der Delphine und Wale“ (Huggenberger & Oelschläger & Gozzi 2019).
In ersten Annäherungen beträgt das Volumen eines Schweinswalschädels etwa 2 000 Kubikzentimeter (Noldus & De Klerk 1984). Bei 13 Schädeln ergäbe das ein Volumen von 26 000 Kubik-Zentimeter. Nimmt man den erhaltenen Schweinwalkörper mit 35 000 und weitere Skelettanteile von Schweinswalen mit 40 000 Kubik-Zentimeter hinzu, käme man auf einen Raumbedarf der Schweinswalkadaver von etwas über 100.000 Kubik-Zentimeter. Damit verbleiben für 14 Seehunde mehr als 900 000 Kubik-Zentimeter. Ausgehend vom Volumen eines jungen Seehundes mit etwa 65 000 ccm (Shiriha i& Jarett 2008, Teilmann & Galatius 2018) wären abzüglich des Fells, sowie eines Teils der extrazellulären Flüssigkeit, die Anzahl von 14 ganz oder halb verdauten Seehunden neben den Resten von 13 Schweinswalen im Magen des Schwertwals unterzubringen.
Frühere und aktuelle wissenschaftliche Untersuchungen über die Mageninhalte von Schwertwalen
Der Anatom, Chirurg und Naturforscher John Hunter (1728 - 1793) beschreibt im 18. Jahrhundert, dass er die Fluke eines Schweinswals im Magen des von ihm untersuchten Schwertwals gefunden habe, der 1759 in der Themsemündung gefangen wurde (Hunter 1787). Im Magen einer bei Helgeland in Schweden gestrandeten männlichen Orca befanden sich vier Seehunde und bei einem sieben Meter langen Schwertwal an der schwedischen Küste bei Ronneby gestrandet, waren es drei Kegelrobben (Halychoerus gryphus) und ein Seehund, sowie eine Menge Lachse (Nilsson 1855, Eschricht 1863/66, Lepiksaar 1966, Schultz 1967).
Die Mägen von 10 Schwertwalen, die in den Küstengewässern Japans gefangen wurden, enthielten die Reste von: 3 Californischen Seelöwen (Zalophus californianus), 4 Stellerschen Seelöwen (Eumetopias jubatus), 7 Nördlichen Seeelefanten (Mirounga angustirostris ), 2 Schweinswalen (Phocoena phocoena ), 2 Dall-Schweinswalen (Phocoenoides dalli ), einem Zwergwal (Balaenoptera acutorostrata), 2 Gotteslachsen (Lampris spp. ), einem Pazifischen Heilbutt ( Hippoglossus stenolepis) , 2 Haien der Gattung Carcharodon und einem nicht näher zu bestimmenden Kopffüßler (Nishiwaki & Handa 1959).
Bei einem im Januar 1979 an der Südostküste von Vancouver Island gestrandeter Schwertwal, der als „Transient“ bezeichnet wird, enthielt der Magen, die Haut eines Wals sowie Klauen, Vibrissen und Fell eines Nördlichen Seeelefanten und von einem Seehund, dazu noch das Gefieder zweier Samtente (Melanitta fusca ) und den Schnabel eines nicht näher bestimmten Kopffüßlers. Bei zwei weiteren 1976 und 1981 gestrandeten Schwertwale fanden sich bei einem Fleisch und Knochen von zwei Schweinswalen, Klauen und Fleisch von 20 Seehunden, sowie die Vibrissen eines Seelöwen. Der Magen des anderen Schwertwalkadavers enthielt das Fell eines Sehundes, die Haut einer nicht identifizierten Walart, die Barten eines Grauwals (Eschrichtius robustus) und das Gefieder eines Kormorans (Phalaecrocorax spp.)(Ford et al. 1998) .
Im Magen eines 1992 auf Montague Island gestrandeten Schwertwal vom Ökotypus „Transient“ fand man die Marken von 14 Stellerschen Seelöwen (Eumetopias jubatus) , dazu 29 kleine und 27 große Seelöwenkrallen, sowie 480 Barthaare von Seelöwen, weiter 8 hintere, sowie 6 vordere Krallen von Seehunden mit 20 Barthaaren, ein Geschoss, sowie einen Angelhaken für den Heilbutt. Zu Größe und Geschlecht des Kadavers machen die Autorinnen und Autoren allerdings keine Angaben (Heise et al. 2003).
Am 7. Februar 2005 wurden 11 oder 12 Mitglieder einer Schwertwalfamilie vor dem Hafen Aidomari Port Rausu, Hokkaido - nördliches Japan -beobachtet, die im dichten Treibeis eingeschlossen waren. Rettungsversuche wurden unternommen, waren aber wegen der Eisverhältnisse erfolglos. Am nächsten Morgen war die Eisdecke dünner, aber für 9 Schwertwale kam jede Hilfe zu spät.
Oben Lokalisation und Situation der am 7. Februar 2005 bei Aidomari Port Rausu eingeschlossenen Schwertwalfamilie. Darunter Weiblicher Schwertwal AKW 5 (59 Jahre 686cm 4 700kg) männlicher Schwertwal AKW 1 (34 Jahre 765cm 6 600kg) aus Yamada et al. 2011
Erst eine Woche nach dem Ereignis konnten die Kadaver untersucht werden, was auf Grund der Verwesung nicht unmöglich, aber erschwert war. Die Gruppe bestand aus fünf erwachsenen, weiblichen Individuen, drei Kälbern (2x weiblich 1x männlich) und aus einem erwachsenen männlichen Schwertwal. Bei allen wurde der Ökotypus „Transient“ festgestellt, jedoch fanden sich in den Mägen der erwachsenen Schwertwale neben Robbenkadavern, auch die Schnäbel von Kopffüsslern, die möglicherweise aus den Magendarmtrakt der Robben stammten. In dem Magen des großen Schwertwals männlichen Geschlechts AKW1 fanden die japanischen Wissenschaftler neben je einem Schädel und Unterkiefer einer Largha Robbe ( Phoca larga), und einer Bandrobbe (Histriphoca fasciata) auch die Reste von mindestens 32 Robben. Bei dem weibliche Schwertwal AKW9 fanden sich neben dem Schädel mit Unterkiefer einer Largha Robbe die Überreste von mindestens acht weiteren Robben, außerdem erlaubte die Fotografie des eröffneten 1. Magens eine ungefähre Vorstellung von der Art und Weise, wie der Verdauungsprozess in etwa abläuft (Yamada et al. 2011). Ein ähnlicher Anblick dürfte sich auch Eschricht und Iversen geboten haben, als sie vor 162 Jahren den Magen ihres Schwertwals eröffnet hatten.
Mageninhalt des weiblichen Schwertwals AKW9 (654 cm) am 7. Februar 2005 im Treibeis vor Port Aidomari eingeschlossen und verendet, mit angedauten Anteilen einer Largha Robbe Phoca largha. (Yamada et al. 2011).
Tabelle 1: Einige Beispiele von Mageninhalten, die bei Schwertwalen beschrieben wurden, nach Region/Lokalisation, Art der Beute, Geschlecht und Maße des Schwertwals, die erlegt wurden oder strandeten, sowie Literaturangaben.
* Mageninhalte von Schwertwalen, Meeressäugetiere u. a. betreffend, soweit eine Artdiagnose möglich war.
HARB. SEAL = HARBOR SEAL – Seehund -PHOCA VITULINA LINNAEUS, 1758
HARB. PORP. = HARBOR PORPOISE - Schweinswal PHOCOENA PHOCOENA LINNAEUS, 1758,
BEARDED SEAL = Bartrobbe - ERIGNATHUS BARBATUS ERXLEBEN, 1777
WALRUS = Walross - ODOBENUS ROSMARUS LINNAEUS, 1758
STELL. S. L. = STELLER’S SEA LION – Stellers Seelöwe - EUMETOPIAS JUBATUS SCHREBER, 1776
RIBBON SEAL- Bandrobbe - HISTRIOPHOCA FASCIATA ZIMMERMANN, 1783
SPOTTED SEAL- LARGHA Robbe- PHOCA LARGHA PALLAS, 1811
** DC = Direkter Fang ST = Strandung des Schwertwals oder Schwertwalkadavers
*** Einer von neun Schwertwalen, die eingeschlossen im Eis verendeten
**** Mindestanzahl nicht identifizierter Robben
Erstickungstod, Asphyxie durch Blockierung des Larynx
Die spezielle Anatomie einer engen Verbindung von Kehlkopf und Nasengängen durch die Schlund Muskultur erlaubt Barten- und Zahnwalen eine Nahrungsaufnahme unter Wasser, ohne dass Wasser in die Luftröhre und Lunge eindringt. Durch die Separierung der Atemwege können sie daher nicht durch den Mund, sondern nur durch Blasloch und Nasengänge aus- und einatmen.
Schemata der Anatomie des Larynx in Verbindung zum Schädel und Verlauf der Speiseröhre im Seitenbild als gepunktete Linie und in der Ansicht von dorsal geteilt zu beiden Seiten des Kehlkopfes beim Schweinswal (Phocoena phocoena) und Weiß-Schnauzen Delphin (Lagenorhynchus albirostris). Die anatomischen Verhältnisse kommen so auch beim Schwertwal (Orcinus orca) vor. (Schneider 1963, Huggenberger et al, 2008)
Die Asymmetrie des Schädels erlaubt Zahnwalen das Verschlucken größerer Beute z. B. Fische an einer Seite des Kehlkopfs vorbei in die Speiseröhre (Schneider 1963; Heyning et Mead 1996; Ito et al. 2002; Werth 2006; McLeod et al. 2007; Reidenberg et al. 2008; Huggenberger et al. 2008; Galatius et al. 2020). Ist die Beute zu groß, zu beweglich oder besitzt sie Stacheln, kann sie im Schlund feststecken mit der fatalen Folge, dass die muskuläre Verbindung des Larynx mit den inneren Nasenöffnungen unterbrochen wird, was zum Erstickungstod führt, da Wale nicht durch die Mundöffnung atmen können.
Dazu einige Beispiele, die allerdings auch andere Arten als den Schwertwal betreffen: In der Mundhöhle und im Rachen eines 259 cm langen, weiblichen Großen Tümmlers (Tursiops truncatus), angespült am Strand von San Juan La Puntilla an der Nordküste Puerto Ricos, steckte ein 49 cm langer Surinam – Grunzer (Anisotremus surinamensis), der die Verbindung des Kehlkopfs mit den inneren Nasenöffnungen des Delphins blockierte. Nur die Schwanzflosse und hintere Teil des Fisches war im Mund sichtbar. Offensichtlich hatte der Große Tümmler versucht, die zu große Beute wieder loszuwerden, auszuspucken und dabei den Larynx von der Schlund-Muskulatur (M. palatopharyngeus) entkoppelt (Mignucci-Giannoni et al. 2009).
Weiblicher Großer Tümmler von 259 cm Länge am Strand von San Juan Puerto Rico erstickt an einem 49 cm Surinam – Grunzer, s. Text ( Mignucci-Giannoni et al. 2009)
Auch andere Ursachen können die Atemwege von Mitgliedern der Unterordnung Zahnwale (Odontoceti) blockieren: Ein gesunder männlicher Indo-Pazifischer Großer Tümmler (Tursiops aduncus), mit Namen „Gilligan“ strandete an der australischen Westküste. Ihm hingen die Arme eines Octopus aus dem Maul, ähnlich wie bei Eschrichts Schwertwal 1861 die Flossen eines Seehundes. Die Obduktion des Pazifischen Gr. Tümmlers ergab, dass ein überlebender Arm des Octopus (Macroctopus maorum), den Kehlkopf umschlungen und somit dem Tümmler „die Luft abgedrückt“ hatte. Als man bei der Obduktion den Arm löste, entwich die gestaute Luft aus der überblähten Lunge (Stephens et al. 2017)
Aus Stephens et al. 2017. So könnten es bei Eschrichts Schwertwal 1861 statt der Octopus – Arme, die Flossen eines Seehundes gewesen sein.
In der Literatur finden sich 31 Berichte über eine Asphyxie durch Verlegung der Atemwege, die , 9 Arten von Zahnwalen und 2 Bartenwal -Arten mit insgesamt 90 Individuen betreffen.
Hervorwürgen oder Erbrechen von Nahrungsresten
Eine fatale Asphyxie führte auch zum Tod des Schwertwals im Kattegat. Vermutlich ist es statt des Schluckvorgangs, das Hervorwürgen oder Erbrechen unverdaulicher Nahrungsreste gewesen - der Balg und Schädel eines Seehundes - was zum Erstickungstod des Schwertwals geführt hat. Dabei wurde der Atemweg, die enge, muskuläre Verbindung zwischen Luftröhre, dem Kehlkopf oder Larynx und den inneren Nasenöffnungen, den Choanen unterbrochen. Allerdings berichtet Eschricht nicht Über das Ausströmen gestauter Luft aus der Lunge, wie es die australischen Wissenschaftler publiziert hatten (Stephens et al 2017).
Aus dem Maul des Schwertwals am Gjerrild - Strand hingen noch die Flossen eines fünfzehnten Seehundes ( Phoca vitulina Linnaeus, 1758 ), während der größere Teil des Seehundfells darin der zerquetschte Schädel zwischen den Kiefern und Zähnen im Rachen feststeckte. Da er sich aber nicht eindeutig den im Magen gefundenen Kadavern zuordnen ließ, wurde er, wie bereits erwähnt, nicht mitgezählt. Man äußerte Eschricht gegen über die Vermutung, dass der Schwertwal bei dem Versuch, den Seehund herunter zu schlucken. Dieser Meinung schließt sich zunächst auch Eschricht an, wenn er die Situation beschreibt, wie auch den gelungenen Versuch den vertrockneten und verdrehten Rest des Seehunds aus dem Maul des Kadavers herauszuziehen: „I have been told that the Cetacean I was going to see had most probably been choked by trying to swallow a seal, half of it was still fixed in his mouth; and, sure enough, a pair of swimming paws hanging out of his mouth……At length the whole piece comming out, it appeared that the crushed head, too, had been excepted from the turning inside out, beeing placed, therefore, within the flayed skin.“.
Später kommt Eschricht nach reiflicher Überlegung allerdings zu der Überzeugung, dass es nicht der Schluckvorgang, sondern das Gegenteil das Hervorwürgen oder Erbrechen von unverdaulichen Nahrungsresten ist, was den Erstickungstod herbeiführt hat. Er widerspricht damit nicht nur seiner eigenen Aussage, sondern auch der des antiken Gelehrten Plinius secundus maior: (lib. IX cap. V and VI), dass der im Hafen von Ostia eingeschlossene Schwertwal sich seinerzeit nicht von den Seehundfellen aus dem Wrack des Schiffes ernährt hat, sondern an einer hervorgewürgten oder erbrochenen Seehundhaut erstickte: „by the wrecking of a ship laden with hides, on which it had been feeding for several days, we can hardly explain this singular opinion of his in any better way than by the conjecture that the animal had been seen to vomit empty skins during its incarceration in the harbour.”(Eschricht 1863/66)
Dazu passt folgendes Ereignis: Am 20. Juli 1961 wurde der Kadaver eines 550 cm langen weiblichen Schwertwals an der niederländischen Küste bei Goeree -Overflakee Provinz Zuid – Holland angetrieben. Bei der Obduktion durch Wissenschaftler des Zoologischen Museums Amsterdam fanden sich hunderte von Vogelfedern in der Trachea und den Bronchien des Wals. Bekanntermaßen erbeuten Orcas auch Seevögel, sodass in diesem Fall davon ausgegangen wurde, dass der Schwertwal die unverdaulichen Federn wieder erbrochen und dann aspiriert - eingeatmet hat (Van Deinse 1962, , Kompanje 1995).
Am 21. Juli 1961 an der Küste der Niederlande angetriebener Schwertwal erstickt beim Versuch Vogelfedern hervor zu würgen, die anschließend aspiriert - eingeatmet wurden. (Kompanje 1995)
Von einem Schwertwal, einem sogenannten ”Transient” wird berichtet, dass er während der Strandung vor Cook-Inlet 1993 die Haut und Unterhaut eines Weißwals (Delphinapterus leucas) zusammen mit einer Seehundflosse wieder hervorgewürgt hatte (Heise et al. 2003).
Wie diese Beobachtungen zeigen, würgen also Schwertwale, wie auch andere Beutegreifer, manchmal schwer verdauliche Nahrungsbestandteile wieder hervor. Eschricht schreibt, dass im Gegensatz zu der Untersuchung von Professor Nilsson (1855), der im Magen eines Schwertwals vier Seehunde noch im Fell vorgefunden hat nur durchtrennt mit einem Biss an der schmalsten Stelle zwischen Kopf und Brustkorb, alle seine Seehundkadaver komplett gehäutete waren „The bodies of all the seals in my specimen were skinned, as I had stated already.” Wie Schwertwale das hinbekommen, ob innerhalb oder außerhalb des Gastrointestinaltrakts und wie sie Felle mit anhängenden Schädeln dann wieder versuchen loszuwerden ist bis heute unklar, wird in der Literatur bisher wenig diskutiert. Eschricht aber glaubt, dass diese Häutungen nur im Magen des Wals stattfinden können: ” But it seems to me more important that it is proofed by the flayed condition of the sealbodies found in the stomach of the killer, that these animals having been swallowed, are stripped of their skin during digestion;......and by the manner it was turned inside out, it will be perceived that the flayed bodies are pushed out of the skin by the very powerful motions of the walls of the stomach during digestion,...” Die Fotografie vom eröffneten Magen des weiblichen Schwertwals AKW9 stützt die Hypothese Eschrichts, zu der es keine neueren Erkenntnisse gibt. Allerdings wurden Schwertwale auch dabei beobachtet, dass sie zuerst die Seehunde häuteten, bevor sie sie konsumierten. „On other occasions, killer whales have been observed removing and discarding the skin of harbour seals before consuming them.” (Heise et al. 2003)
BOLUSTOD oder CAFÈ CORONARY SYNDROM
Alternativ wäre auch ein reflektorischer Herzstillstand durch Druck auf das Nervengeflecht des N. vagus - des 10. Hirnnerven - um den Larynx herum zu diskutieren. Der sogenannte „Bolus Tod“ auch bezeichnet als „Café Coronary Syndrom“ wird als Todesursache in der forensischen Literatur z. T. kontrovers diskutiert. Der Reflex soll eine Verlangsamung des Herzschlags bis zum Stillstand verursachen, ausgelöst durch den Versuch einen zu großen Bissen, hastig herunterzuschlucken (Puppe 1908, Kolisko 1913).
In diesem Zusammenhang wird neben der Todesursache durch einen reflektorischen krampfartigen Verschluss von Luftröhre und Bronchien, auch über das gleichzeitige Bestehen einer neurologischen Erkrankung spekuliert (Haugen 1963, Althoff & Dotzauer 1977, Bratzke & Pennig 1990, Wick et al. 2007). Dazu gibt es eine Beobachtung über einen an der australischen Küste bei Adelaide gestrandeten 232 cm langen Indo- Pazifischen Großen Tümmler (Tursiops aduncus) in dessen Rachen ein 66cm langer Warzen-Teppichhai ein „ cobbler wobbegong“ (Sutorectus tentaculatus) feststeckte. Auch hierbei war der Schwanz des Hais noch in der Mundöffnung des gestrandeten Tümmlers zu sehen. Vom Standpunkt der forensischen Medizin wurde daher auch ein „Café Coronary Syndrom“ in Erwägung gezogen: Unter der Annahme einer vorbestehenden Nervenschädigung könnte der Große Tümmler eventuell die Dimension des erbeuteten Hais, unterschätzt haben (Byard & Boardman 2011).
Ein Indo-pazifischer Großer Tümmler (Tursiops aduncus) wurde am Strand von Adelaide gefunden, der an einem 66 cm langen Warzen-Teppich hai , in der Sprache der indigenen Aborigines„ cobbler wobbegong“ (Sutorectus tentaculatus ) erstickte. Möglicherweise ereilte den Großen Tümmler ein „Bolus-Tod“ oder „café coronary syndrom“ (Byard et al. 2003)
Bei Meeressäugetieren wird eine große Asphyxie-Toleranz beschrieben, wenn sie apnoisch, tauchend unterwegs sind Während des Tauchvorgangs wird die Blutzufuhr zu allen Organen, außer Herz und Gehirn gedrosselt und der Herzschlag verlangsamt, was dazu führt, dass der Sauerstoffverbrauch des Organismus insgesamt, aber auch der des Herzens, gesenkt wird (Scholander 1940, Ponganis 2015, Goldbogen et al. 2019)
Schweinswale senken ihre Herzfrequenz vor dem Tauchen um die Hälfte. Bei einem Blauwal schlug das Herz in einer Tiefe von 160 m nur noch 2x pro Minute und von tieftauchenden Arten wie Pottwal (Physeter macrocephalus) oder dem Dögling (Hyperoodon ampullatus) bzw. der Familie der Schnabelwale (Ziphidae) und Zwergpottwale (Kogiidae) sind sicher noch extremere Werte zu erwarten, was aber bis jetzt technisch noch nicht nachweisbar ist.
Das kann bedeuten, dass bei einem Wal oder Delphin ein Herzstillstand nicht von einer extremen Verlangsamung des Herzschlags zu unterscheiden ist. Vermutlich könnte der sogenannte „Scheintod“ eines 1997 vor der Insel Rømø gestrandeten Pottwals, der beim Versuch der Bergung am folgenden Tag wieder zum Leben erwachte (Jensen & Tougaard 1997, Kinze 2013), ein Hinweis auf den „Aussetzer“ (Synkope) eines extrem verlangsamten Herzrhythmus sein.
Danach ist möglicherweise der patho-physiologische Mechanismus bei dem Indo-Pazifischen Großen Tümmler und auch bei Eschrichts Schwertwal in etwa wie folgt abgelaufen : Die Plötzlichkeit des Verschlusses der oberen Luftwege könnte zu einem Vagus-Reflex in einem terminalen Geschehen zum irreversiblen Herzstillstand geführt haben („If an obstruction of the upper airway occurs, the rapidity of collapse raises the possibility of reflex vagal inhibition, playing a role in the terminal episode” (Wick et al. 2006; Bryard & Broadman 2011)
Verlauf des 10. Hirnnerven (N. vagus) im Brustkorb eines Delphinpräparates rechts von der Speiseröhre, der Kopf ist links (Huggenberger 2020)
Tabelle 2: Beispiele für einen Erstickungstod durch Unterbrechung der Atemwege bei Zahnwalen nach Datum, Region/Lokalisation, Art, Geschlecht und Maße, Art der Beute, Schlucken oder Hervorwürgen, Literaturangaben.
* Nordatlantischer Lachs SALMO SOLAR LINNAEUS, 1758
**Seehund PHOCA VITULINA LINNAEUS, 1758
***Seezunge SOLEA SOLEA LINNAEUS, 1758
****Weißwal Beluga DELPHINAPTERUS LEUCAS PALLAS, 1776
***** Surinam Grunzer ANISOTREMUS SURINAMENSIS BLOCH, 1791
****** Warzen/Teppichhai "COBBER WOBEGONG" / CARPET SHARK SUTORECTUS TENTACULUS PPETERS, 1864
******* Stachelschweinfische GENUS DIODONTIDAE BILLBERG, 1833
********Maori Oktopus MACROCTOPUS MAORUM HUTTON, 1880
Schlussfolgerung
Der Mageninhalt des Schwertwalkadavers (Orcinus orca Linnaeus 1758) den Daniel Frederik Eschricht 1861 untersucht und 1863/66 veröffentlicht hat, erscheint außergewöhnlich. Aber die theoretischen Überlegungen zum Fassungsvermögen und der Vergleich mit den bisherigen Veröffentlichungen zu Mageninhalten von Schwertwalen erlauben die Einschätzung, dass sich im Magen des untersuchten Tieres tatsächlich die mehr oder weniger verdauten Überreste von 13 Schweinswalen und 14 Seehunden befunden haben.
An dem im Maul und Rachen steckenden, zerdrückten Seehundschädel mit anhängendem Fell, den er erbrochen oder hervorgewürgt hatte, war der männliche 661 cm lange Schwertwal offensichtlich erstickt. Durch die Unterbrechung der engen, muskulären Verbindung zwischen Kehlkopf oder Larynx mit den inneren Nasenöffnungen (Choanae) war die Luftzufuhr „gedrosselt“. Ob es terminal noch zu einem reflektorischen Herzstillstand im Sinne eines „café coronary syndrom“ oder Bolus Todes kam, ist eine eher theoretische Überlegung, in vivo bei Walen, Delphinen und Schweinswalen aber kaum nachzuweisen.
Das Erbrechen oder Hervorwürgen von unverdaulichen Nahrungsresten stellt u. E. ein Risiko für Schwertwale dar. In Anbetracht von einigen Schwertwalkadavern, die ohne detaillierte, veterinär-medizinische Untersuchung an den Stränden weltweit verwest und begraben sind, dürfte es eine nicht unbeachtliche Dunkelziffer geben.
Wie vermeiden Schweinswale die Attacken von Schwertwalen
Schweinswale sind Schwertwalen in den meisten Kategorien unterlegen: Größe, Masse, Geschwindigkeit, Gebiss, Aggressivität usw. Selbst der schnellste Schweinswal der Dall Schweinswal Phocoenoides Dalli (True, 1895) ist mit rund 35 km/h zu langsam für einen mit 55 km/h schwimmenden Schwertwal. Und wenn dieser die Schwanzflosse des Schweinswals beschädigt, oder sogar abbeißt, hat der Schweinswal keine Chance, durch eine überraschende 180° Wendung seinem Verfolger noch im letzten Augenblick zu entkommen (Hunter 1787, Tomilin 1957). Damit es gar nicht so weit kommt, vermeiden Schweinswale größere Ansammlungen und bevorzugen schwierig zu navigierende, küstennahe Gewässer. Auch orientieren und unterhalten sie sich im Ultraschallbereich mit so hohen Frequenzen, die Schwertwale nicht mehr hören können (Andersen & Amundin 1876, Schulze 1996, Mooney et al. 2o12, Miller 2014).
Audiogramme
verschiedener Zahnwale vom Gr. Tümmler bis zum Beluga alle im
Ultraschallbereich; man beachte, dass ein Schwertwal (türkis stärker gepunktet)
die hohen Frequenzen eines Schweinswals (schwarz mit kleinen Punkten) nicht
hören kann (Mooney et al. 2012).
Das Image des Schwertwals im Wandel der Zeit
Schon der bereits erwähnte antike Naturforscher und Chronist PLINIUS SECUNDUS MAIOR beschreibt in seiner Naturalis historia den Schwertwal folgendermaßen:
„Die Wallfische…. sollen sich zu bestimmten Zeiten in irgendeinem ruhigen und weiten Meerbusen verborgen halten, und ein Vergnügen finden, dort zu gebären. Dieses wüssten die Orken (Schwertwale) ein jenem feindliches Geschlecht, deren Bild sich durch keine andere Vorstellung ausdrücken lässt, als die einer ungeheuren Fleischmasse mit furchtbaren Zähnen. Diese brechen also in den verborgenen Aufenthalt ein, zerfleischen durch ihren Biss die Jungen, oder die Mütter, ja selbst die Trächtigen, und bohren sie im Anlauf, gleichwie mit den Schnäbeln der liburnischen Schiffe“ (Plinius 50 Wittstein 1881)
Kapitän Holböll beobachtete 1827 einen Angriff auf Weißwale (Delphinapterus leucas) in grönländischen Gewässern: „Eine Schule von Belugas wurde von diesen blutdürstenden Tieren in einer Bucht bei Godhavn verfolgt und buchstäblich in Stücke gerissen. Dabei wurden vielmehr der Belugas getötet als gegessen, sodass auch die Grönländer einen guten Anteil davon abbekommen haben“ (Eschricht 1863)
Der Schwertwal neben dem Pottwal ( Physeter macrocephalus ) der größte Beutegreifer der Jetztzeit. Daher dürfte unsere Sympathie für Orcas bei einer Umfrage von der Mehrheit der Robben, Delphinen, Seeottern und Schweinswale, aber auch größeren Bartenwalen wohl kaum geteilt werden. In mehreren Filmen oder Filmsequenzen, sowie zahlreichen Fotographien werden Angriffe auf Meeressäugetiere dokumentiert: Sieben Orcas passen Grauwalmütter (Eschrichtius robustus) mit ihren Kälbern auf ihrer Wanderung ins Bering Meer durch der Straße von Umnak zwischen zwei Inseln der Aleuten ab, um sie dann gemeinsam zu attackieren (War of the Whales – Orca Attack Kagawa & Taguchi 2012 ,Internationales Green Screen Naturfilmfestival 2014). Schwertwale überfallen eine Schule von ca. 5 000 Delphinen ( D. capensis vel D. delphis) in der False Bay vor der Küste Südafrikas (Killer Whales -The Mega Hunt Animal Planet Südafrika 2015, nominiert Internationales Green Screen Festival 2016).
Aus dem Programm des Internationalen Naturfilmfestival Green Screen 2016 mit Hinweis auf den nominierten Film: KILLER WHALES – THE MEGA HUNT
Neun Orcas verfolgen und überfallen am 25 März 2010 eine Gruppe von 50 Kleinen Schwertwalen und Großen Tümmlern (Pseudorca crassidens et Tursiops truncatus) bei Bay of Islands im Nordosten von Neuseeland und töten eine Mutter und ihr Kalb (Zaeschmar et al 2010). Filmisch dokumentiert wurde auch der Angriff von zwei Schwertwalen auf einen Seehund bei den Shetland Inseln Während der Wurf-Zeit der Seehunde im Nordwesten der USA, wenn die Beute reichlich vorhanden ist, konsumieren Schwertwale soviel sie nur können. So töteten 2 Schwertwale innerhalb von 3 ½ Stunden 9 Seehunde. (Baird 2011). Ähnliches wird auch für grönländische Gewässern berichtet (Foote et al. 2009)
So wird verständlich, warum Orcinus orca auch heute noch als Killer Whale oder schlicht als ”Killer” bezeichnet und in der älteren deutschen Literatur auch unter Mörderwal oder Mörder firmiert (Brehm 1877). Heute bezeichnet man den Ökotypus der Jagd auf andere Meeressäger macht als ”Transient” im Gegensatz dazu ernährt sich der ”Resident” von Fischen im Nordwesten von Amerika vorwiegend von Lachsen der Gattung Oncorhynchus spp. (Bigg 1982, Bigg et al. 1990).
Titel des JOURNAL OF THE AMERICAN CETACEAN SOCIETY Spring 2011 Volume 40
Number 1 Whalewatcher Killer Whale: The Top, Top Predator Special Guest Editor Robert L. Pitman
Den Ökotypus des ”Transient” aber meint der Titel des Journals der amerikanischen Walgesellschaft (JOURNAL OF THE AMERCAN CETACEAN SOCIETY Whalewatcher) herausgegeben von Robert L. Pitman 2011: ”The Top, Top Predator” mit Beiträgen folgender Wissenschaftler: Baird, Barett – Lennard, Barett – Lennard &Heise, Durban & Deeke, Foote, Ford, Gorter, Guinet & Tixier, Matkin & Durban, Pitman, Schulman et al.2011)
Neben den erwähnten Ökotypen gibt es den sogenannten „Offshore“ ein etwas kleinerer Ökotypus, der sich unter anderem von Selachiern/Knorpelfischen wie Haie und Rochen ernährt, stark abgenutzte Zähne haben soll und einen geringeren Unterschied der Körpermaße zwischen den Geschlechtern aufweist (Dalheim et al. 2008).
Unterschiedliche Rückenfinnen der drei Schwertwal-Ökotypen des NO Pazifik aus Dalheim et al.2008
Seit dem Johannes Theodor Reinhardt Eschrichts Artikel nach dessen plötzlichem und unerwartetem Tod 1863 veröffentlicht hat, sind 160 Jahre vergangen. Der Schwertwal ist heutzutage sehr populär, wird bewundert und ist nicht nur bei Kindern beliebt – Lovers of Killer Whales. Seit dem Beginn der 60er des vorigen Jahrhunderts hat ein Paradigmenwechsel eingesetzt, vom bedrohlichen Raubtier, vom verhassten „Killer“, der von der Navy mit Maschinengewehren beschossen wurde, zum ”Superstar” (Morton 2002, Hoyt 2019 ). Es gibt Beweise für intelligentes Verhalten, verschiedene Populationen von Schwertwalen unterscheiden sich durch ihre Nahrungsgewohnheiten, Familienleben, Sprache Dialekt und Kultur.
In der Zwischenzeit gibt es über ihn, den größten Vertreter der Delphinfamilie eine Vielzahl von Publikationen auch über Langzeitbeobachtungen oder Genealogien, Lebensläufen; man unterscheidet 10 verschiedene Ökotypen weltweit (Pitman 2011). Es existieren Tonaufnahmen durch Hydrophon-Ketten, die Wanderungen und Tagesabläufe von Familienclans verfolgen. Es werden DNA Sequenzen zur Bestimmung von Abstandslinien untersucht und die Isotopen-Konzentration im Fett/Blubber zur Analyse ihrer bevorzugten Ernährung (Bigg 1982, Dalheim et al. 2008, Foote et al. 2008, Remili et al.2023).
In den 60ern des vorigen Jahrhunderts stellte sich heraus, dass Schwertwale gut zu halten und zu dressieren waren und sich mehr noch als Große Tümmler zu einem Publikumsmagnet entwickelten. Das führte zu einem ökonomischen Boom der Delphinarien-Industrie mit unregulierten Wildfängen von Schwertwalen weltweit, so auch vor der Westküste Canadas, vor Island, in russischen Gewässern und anderswo. Man machte Leasinggeschäfte mit Zoos, transportierte sie per Luftfracht in ihren eigenen Ausscheidungen über 9 000 km, legte ohne Rücksicht auf unterschiedliche, familiäre Herkunft Zuchtprogramme auf und setzte dabei auch auf künstliche Befruchtung (Deimer 1985, Kirby 2012, Hoyt 2019).
Für ein Lebewesen, das gelegentlich bis zu 100 Seemeilen und mehr durchschwimmt sind selbst die größten Anlagen nur eine „Badewanne“. Die von der Beckenwand zurückkehrenden Rufe irritieren, stören, langweilen, machen verrückt. So ist Mobbing an der Tagesordnung, es entwickeln sich Stereotypien, der Anstrich des Beckens wird entfernt und der Trainerin der Arm gebrochen, bis es schließlich zu mehreren Todesfällen kommt; nachzulesen in „Death at Sea World “ (Kirby 2012).
Wie schwierig sich die Rehabilitation eines Schwertwals nach jahrelanger Haltung erweisen sollte, zeigte das Beispiel „Keiko/Free Willy“: Der männliche Schwertwal aus einem Delphinarium in Mexico City wurde mit viel Geld über eine Zwischenstation in Oregon in einem Gehege in einer isländischen Bucht gehalten, und sollte nach begleiteten Exkursionen Kontakt zu seiner wildlebenden Familie aufnehmen. Stattdessen aber suchte er nach seiner Freilassung menschlichen Kontakt an der norwegischen Küste. Dort ist er im Alter von 27 Jahren an einer Lungenentzündung verstorben (Kirby 2012).
Schwertwale reagieren auf menschliche Aktivitäten in ihrem angestammten Lebensbereich dem Meer. Sie haben gelernt sich an Langleinen zu bedienen und plündern die Fische von den Haken. Schwertwale sind zur Stelle, wenn das Fischereifahrzeug den Anker lichtet und dabei ist, den Fang einzuholen. Erste Berichte darüber gab es bereits in den 50ern des vorigen Jahrhunderts (Passadore et al. 2013).
Seit August 2020 gibt es Berichte über Schwertwale die Yachten vor der Iberischen Halbinsel attackieren, von der nordspanischen Küste bis Gibraltar. 2023 wurden 53 Attacken gemeldet in die vorwiegend Schwertwalmütter mit ihrem Nachwuchs involviert sein sollen: 12 Boote mussten abgeschleppt werden, eine Yacht ist gesunken. Am 19. Juni 2023 wird die 7 Tonnen Yacht von Wilhelm Rutten auf dem Weg von Lerwick nach Bergen in schottischen Gewässern von einem Schwertwal mehrmals angegriffen als der Skipper Makrelen angelte. Es ist der erst Vorfall dieser Art in der Nordsee.
Während der letzten Etappe des Ocean Race muss das Team Jajo ihre Yacht vor der spanischen Küste aufstoppen, weil sich drei Schwertwale nähern, um die Ruderanlage zu untersuchen. Die eher tastenden Berührungen der jugendlichen Schwertwale wurden per Video und auch mit einer Unterwasserkamera dokumentiert (Carstens 2023)
Dazu passt ein 250 Jahre altes Zitat:
DIE GRADE VON DEM WITZ UND DEM VERSTANDE DER THIERE LOGICALISCH ZU BESTIMMEN IST FREYLICH EINE KUNST, DARAUF WIR UNS NOCH NICHT VERSTEHEN, UND DIE UNS AUCH WOHL NIEMAHLEN MÖGLICH WERDEN WIRD.
P. L. S. Müller 1773GIBT ES DEN „BALTISCHEN SCHWERTWAL“?
Eschricht beschäftigt sich in seiner Abhandlung dann eingehend mit allgemeinen Fragen zur Artbestimmung, zur Biologie und Anatomie des Schwertwals z. B. den 14 bis 15 Zähnen in jeder Kieferhälfte, den Beckenknochen und dem Handskelett. Er setzt sich kritisch mit früheren Berichten oder Auffassungen zeitgenössischer Wissenschaftler auseinander, in dem er mehrere Exemplare aus einer kleinen Schule von acht Schwertwalen die 1858 im Kollefjord auf den Faröern gestrandeten Schwertwalen mit seinem Exemplar vergleicht. Er untersucht dazu die Breite des Schädels und die Anzahl der Wirbel, und kommt wie Johannes Theodor Reinhardt in einer ergänzenden Bemerkung schreibt zur Auffassung, dass noch eine „dritten Art des nördlichen Schwertwals“ existiert.
Leider ist Eschrichts Manuskript unvollendet Die wichtigste Frage Eschrichts, die weder er noch Johannes Theodor Reinhardt in seiner ergänzenden Bemerkung beantworten können, wie viele Arten, oder Ökotypen des Schwertwals es im Nordatlantik tatsächlich gibt, beschäftigt die Wissenschaft bis heute (Foote et al 2011, Foote et al. 2022 , Remili et al. 2023).
Johannes Jaspetus Smith Steenstrup (1813 – 1897) Professor der Zoologie in Kopenhagen und Mitglied zahlreicher wissenschaftlicher Gesellschaften als Vorsitzender der Königlich Dänischen Wissenschaftlichen Gesellschaft schlägt, da Eschricht selbst keinen Vorschlag gemacht hatte. für eine mögliche dritte Art den Namen
ORCA ESCHRICHTII
vor.
Abbildungen von Schwertwalzähnen und Beckenknochen aus der Faröer Region im Vergleich zu dem Schwertwal aus dem Kattegat. Darunter die linke obere Extremität des Schwertwals von 1855 Djursland s. Tab.3 – Arm, Brustflosse, Flipper – 57 cm lang mit der größten Breite zwischen Daumen und Kleinfinger, die 5 Handwurzelknochen sind nicht verknöchert (Eschricht 1863/66)
Tabelle 3: Strandungen und Fänge von Schwertwalen 1545 bis 2023 in der Ostsee (Japha 1908, Kinze 1995, Kinze & Pfander 2007, Kinze et al. 2011, Kinze et al 2018, www.hvaler.dk www.valar.se
Pt. 2018 Mollösund und 2022 Hunnebrostrand liegen an der schwedischen Küste in einer Region, die zum Skagerrak aber nicht mehr zur Ostsee gehört! Aber wissen das auch die Schwertwale?
Wie man den vorliegenden Daten der Tabelle 3 entnehmen kann, strandeten Schwertwale oder wurden gefangen, häufiger im 19ten, als im 20ten Jahrhundert (28 : 16), bei insgesamt 54 Ereignissen mit tödlichem Ausgang (1x 16 Jahrhundert, 1x 17.JH., 5x 18.JH:, 28 19.JH.; 16x 20.JH. 3x 21.JH.) seit 1545, von denen wir wissen. Todesursächlich war 20mal die Jagd und der Fang, 29 mal strandeten die Schwertwale oder wurden als Kadaver tot angetrieben, viermal waren sie zunächst gestrandet und wurden dann getötet. Einmal waren die genauen Umstände des Todes nicht bekannt (1844).
Es waren 9 möglicherweise 10 weibliche Individuen, 21 wahrscheinlich 26 Schwertwale waren männlichen Geschlechts, 24mal war das Geschlecht nicht bekannt. Häufiger passierten Strandung und Fang im Frühjahr und Sommer als im Herbst und Winter (28:16), 10x war das genaue Datum nicht bekannt. Insgesamt ist die die Anzahl der Nachweise mit Ausnahme der aktuellen Beobachtungen vor der schwedischen Westküste jedoch seit dem 19ten Jahrhundert deutlich zurückgegangen, so gab es im Zeitraum zwischen 2008 und 2017 nur eine Strandung in dänischen Gewässern südlich von Hirthals (Kinze et al. 2018). Auch die ausgemachten Lokalitäten weisen darauf hin, dass sich die Schwertwale bei ihren Besuchen nur noch im nördlichen Seegebiet zwischen Kattegat und Skagerrak aufhalten. Neben natürlichen Ursachen sind wahrscheinlich auch anthropogene, Menschen gemachte Einflüsse hierfür verantwortlich, wie der zunehmende Schiffs- und Fährverkehr, militärische Aktivitäten, die Fischerei und die üblichen Eingriffe wie geophysikalische Untersuchungen des Meeresbodens auf der Suche nach den letzten Ölreserven oder Standorten für Offshore -Windkraftanlagen, Pipelines usw., sowie die für Meeresbewohner früher spürbaren Auswirkungen eines rasanten Klimawandels.
Apropos Strandung: Im November 2021 und vom 8. April bis 13. Mai 2022 strandet ein jugendlicher, männlicher Schwertwal im Limfjord, wird von Helfern in tieferes Wasser gezogen, später für tot erklärt und schwimmt anschließend quicklebendig zurück ins Kattegat, wird im September 2022 und Mai 2023 wieder gesichtet.
Nach den bisher vorliegenden Daten liegt die durchschnittliche Länge der erwachsenen männlichen Schwertwale in der Ostsee bei 613 cm (596 – 744cm) und die der weiblichen bei 534cm (482 -574 cm).
In der Literatur werden folgende Längenmaße angegeben: Männlich 700 – 980 cm, weiblich 450 – 890cm und für dänisch Gewässer 520 und 460cm. Photometrisch wurden bei einer Gruppe südlicher, residenter Schwertwale im NO Pazifik vom Hubschrauber aus Längen von 690 + 20cm (männlich) und 600 + 10cm(weiblich) ermittelt (Shirihai & Jarett 2006, Kinze 2007, Fearnbach et alii 2011)
Angesichts des begrenzten Probenumfangs kann man daraus allerdings kaum schließen, dass die Schwertwale im Kattegat und Skagerrak kleiner sind als ihre Artgenossen im Nordatlantik oder anderswo. Ob es sich dabei um einen einheitlichen Subtyp des Ökotypus -Typ 1 Fisch oder 2 Nordatlantik Meeressäuger – handelt, der sich durch die bevorzugte Diät und Zahnstatus einwandfrei unterscheiden lassen soll, wird neuerdings auf Grund von Isotopen-Untersuchungen (δ13 Kohlenstoff und δ15 Stickstoff) bezweifelt. Es scheint so, dass die Ernährungsgewohnheiten der Schwertwale des NO Atlantik individuell ganz verschieden, und abhängig vom saisonalen Aufenthaltsort ganz unterschiedlich sein können (Foote 2022, Remili 2022, Remili et al. 2023). Ob es überhaupt einen einheitlichen Genotypus des NO Atlantik- oder Ostseeschwertwals gibt, bedarf weiterer Untersuchungen. So lange kann auch nicht völlig ausgeschlossen werden, dass es noch eine dritte Art im Sinne von Eschrichts „Northern Species of Orca“ existiert. (Wieso die Abnutzung der Zähne ein Kriterium für den Typ 1 des Nordatlantik sein soll, bleibt unklar, da Schwertwale, wie Schweinwale auch sogenannte „Suction feeder“ sind, also Fische einsaugen und schlucken können, ohne sie mit den Zähnen festzuhalten.)
Ausschnitt aus Uko Gorters (2011)Killer Whales ecotyps and forms Typ 1 und 2 des Nordatlantik Uko Gorter 2011 JOURNAL OF THE AMERICAN CETACEAN SOCIETY Spring 2011 Volume 40:36,daneben die Fotos von Peter Grahn eines im Mai 2023 an der schwedischen Küste gestrandeten männlichen Schwertwals swww.valar.se
Darüber hinaus wird jetzt Eschrichts „Orca- Sammlung“, auch das Material, welches ihm von Müller, Steenstrup und Reinhardt überlassen wurde, unter morphologischen Gesichtspunkten hinsichtlich dieser Fragestellung überprüft. Würde die Annahme eines Ostseetypus tatsächlich zutreffen, könnte man bei einem Vergleich der DNA eines Schwertwals, der irgendwo in der Ostsee tot angetrieben wird, mit der DNA aus den Skelettresten von Eschrichts Schwertwal von 1861 vielleicht auf interessante Verwandtschaftsverhältnisse stoßen. Unter Umständen würde das bedeuten, dass Schwertwale mit einer gemeinsamen Abstammungslinie, schon seit längerer Zeit Kattegat, Skagerrak und die übrige Ostsee vorwiegend während der Frühjahrs- und Sommermonate besuchen. Aber welche Ernährungsgewohnheiten haben sie, könnten sich in 162 Jahren geändert haben – vom Schweinswal oder Seehund zu Hering und Makrele?
Seit 2013 werden Schwertwale im Skagerrak regelmäßig beobachtet; eine Sichtung gab es bereits 1994 während SCANS 1. Eine Schwertwalfamilie wird seit März 2019 von den Göteborger Wissenschaftler Linda Gustafsson und Jimmie Lindell beforscht: Sieben Individuen aus der Familiengruppe können sie anhand von Fotos wieder erkennen. Sveriges Späckhuggare Facebook <sverigesspackhuggare@gmail.com>
Der Fischer Janne Olofson hat am Sonntag 22. 12. 2019 im Skagerrak vor Smögen/SE fünf Schwertwale beobachtet und gefilmt. Das 47 Sekunden dauernde Video wird am 26. Dez. von svt NYHETER veröffentlicht www.valar.se .Der am 18. Mai 2023 bei Hunnebro Strand in Schweden angetriebene männliche Schwertwal war 680 cm lang, wog aber nur 2 700 kg und hatte abgenutzte Zähne s. o.
Die Annahme einer von den Schwertwalen bevorzugten Ostseesaison wird möglicherweise sowohl durch Sichtungsmeldungen auf www.hvaler.dk und www.valar.se seit 2002 bzw. 2012, als auch durch die aufgezählten Totfund- Nachweise gestützt – es könnte aber auch daran liegen, dass zu diesen Jahreszeiten mehr Boote, mehr Beobachter auf der Ostsee unterwegs sind.
LITERATUR
Allen, J. A. 1881: Preliminary List of Works and Papers Relating to the Mammalian Orders CETE & SIRENIA (1495 – 1840) WASHINGTON Reprinted A. D. Lilly CHARENTON, CLIFF ROAD HYTHE, KENT; ENGLAND 1977
Althoff, H. et G. Dotzauer 1977: Zur Problematik des Bolustodes The problems of deaths by bolus aspirations (“café – coronary”) Zeitschrift für Rechtsmedizin 78: 197 – 213
Andersen, S. H. & M. Amundin 1976: Possible predator-related adaption of sound production and hearing in the harbour porpoise (Phocoena phocoena). Aquat. Mamm. 4, 56–57 (1976).
Andrews, R. C. 1916: WHALE HUNTING with GUN and CAMERA A NATURALIST'S ACCOUNT OF THE MODERN SHORE-WHALING INDUSTRY, OF WHALES AND THEIR HABITS, AND OF HUNTING EXPERIENCES IN VARIOUS PARTS OF THE WORLD D. APPLETON AND COMPANY NEW YORK LONDON: 197
Baird, R.W. 2000: THE KILLER WHALE Foraging Specializations and Group Hunting CETACEANS SOCIETIES Field Studies of Dolphin and Whales Edit. J. Mann, R. C. Connor, R. L. Tyack, H. Whitehead THE UNIVERSITY OF CHIKAGO PRESS Chicago and London : 127 - 153
Baird, R.W., and L.M. Dill. 1995. Occurrence and behavior of transient killer whales: seasonal and pod-specific variability, foraging behavior and prey handling Canadian Journal of Zoology 73:1300-1311.
Barett- Lennard, L. G., K. Heise, E. Saulitis, G. Ellis et C. Matkin 1995: The Impact of Killer Whale Predation on Steller Sea Lion Populations in British Columbia and Alaska Report for the North Pacific Universities Marine Mammal Research Consortium Fisheries Centre, University of British Columbia V6T IZ4: 17
Berzin, A.A. and V.L. Vladimirov. 1983: A new species of killer whale (Cetacea, Delphinidae from Antarctic waters. Zvologiclreskii Zimmal 62: 287-295 (in Russian). Not seen cited in Branch & Williams 2007
Betesheva, E. I. 1961: Pitanie promyslovykh kitov Prikuril'skogo raiona (Food of commercial whales in the Kuril region - not seen cited in Barrett – Lennard et al. 1995
Blaas, V., J. Manhart, A. Port, W. Keil, et A. Büttner 2016: An autopsy approach to bolus deaths. In: Journal of forensic and Legal Medicine, Vol. 42: S. 82-87
Bigg, M.A. 1982. An assessment of Killer Whale (Orcinus orca) stocks off Vancouver Island, British Columbia, Rep. Int. Whal. Comm., 32: 655-666
Branch, T. A. and T. M. Williams 2007: Could Killer Whales Be Responsible for Declines of Sea Lions, Elephant Seals, and Minke Whales in the Southern Hemisphere? In: WHALES, WHALI NG, AND OCEAN ECOSYSTEMS Edited by JAMES A. ESTES DOUGLAS P. DEMASTER DANIEL F. DOAK TERRIE M. WILLIAMS ROBERT L. BROWNELL, JR UNIVERSITY OF CALIFORNIA PRESS Berkeley Los Angeles London: 262 - 278
Bratzke, H. & R. Pennig 1990: Bolustod — Ersticken oder Vagusreflex? Hrsg. B. Brinkmann K. Püschel Springerverlag:30 - 34
Bree, P. J. van, 1974: Over de Resten van vogelveren in de longen van de zwaardvis, Orcinus orca (L. 1758). Angespoeld bij Goedereede-havn op 20 juli 1961 – Lutra 16: 46
Brehm, A. E. 1877: Brehms Thierleben Allgemeine Kunde des Thierreichs Säugethiere Dritter Band Zweite umgearbeitete und vermehrte Auflage Verlag des Bibliographischen Instituts, Leipzig: 689
Budylenko, G.A. 1981: Distribution and some aspects of the biology of killer whales in the south Atlantic. Rep Int. Whaling Comm. 31: 523-525.
Byard, R. W., J. D. Gilbert, S. E. Gibbs et C. M. Kemper 2003: Cetacean café coronary Case report Journal of Forensic Medicine 10: 85 – 88* Temperate and Tropical Eastern Pacific - REP. INT. WHAL. COMMN 32, SCIJn81IKW3
Byard R. W. W. Boardman 2011: The potential role of forensic pathologists in veterinary forensic medicine Forensic Sci Med Pathol. (2011) 7:231–232
Carstens, P, 2023: Orca greift erstmals in der Nordsee an. WARUM BEDRÄNGEN ORCAS JACHTEN?
Was neue Videoaufnahmen über das Motiv der Orcas verratenEO Natur > Tierwelt
Castello, H. P. 1977: FOOD OF A KILLER WHALE: EAGLE STING-RAY, MYLIOBATIS FOUND IN THE STOMACH OF A STRANDED ORCINUS ORCA * Contribution of the Base Oceanografica Atlantica n° 1 Sci. Rep. Whales Res. Inst., No. 29 :107-111.
Dahlheim M. E. and J. E. Heyning 1998: Killer Whale Orcinus orca (Linnaeus, 1758) in Handbook of Marine Mammals edited by Sam H. Ridgeway and Sir Richard Harrison Volume 6: The second book of Dolphins and the Porpoises Academic Press San Diego London Boston New York Sydney Tokyo Toronto: 281 – 319
Dalheim M. E:, A. Schulmann-Janiger, N. Black, R. Ternullo, D. Elufrit et K. C. Balcomb III 2008: Eastern temperate North Pacific offshore killer whales (Orcinus orca):
Occurrence, movements, and insights into feeding ecology MARINE MAMMAL SCIENCE, 24(3): 719–729 (July 2008) C 2008 by the Society for Marine MammalogyDeimer P. 1985: Pers. Komm.
Deinse, A. B. van 1962: Walvisnieuws over 1961 – Lutra 4: 33 – 39
Eschricht, D. F. 1863: Om Spækhuggeren (Delphinus orca L.) Foredrag holdt i Videnskb. – Selskabs Møde den 9de Mai 1862 - Oversigten over det Kgl. Danske Videnskabernes Selskab Forhandlinger 1862: 65 – 91 , 234 – 264
Eschricht, D. F. 1866: ON THE SPECIES OF ORCA INHABITING THE NORTHERN SEAS RECENT MEMOIRS ON THE CETACEA BY THE PROFESSORS ESCHRICHT; REINHARDT and LILLJEBORG edited by WILLIAM HENRY FLOWER LONDON published for the RAY SOCIETY by ROBERT HARDWICKE: 153 – 187
Fearnbach, H., J. W. Durban, D. K. Ellifrit et K. C. Balcomb 2011: Size and long-term growth trends of Endangered fish-eating killer whales ENDANGERED SPECIES RESEARCH Vol. 13: 173 -180
Ford, J. K. B., G. M. Ellis, L. G. Barrett-Lennard, A. B. Morton, R. S. Palm, et K. C. Balcomb III 1998: Dietary specialization in two sympatric populations of killer whales (Orcinus orca) in coastal British Columbia and adjacent waters. Can J Zool 76: 1463
Foote AD. 2022: Are “Type 2” killer whales long in the tooth? A critical reflection on the discrete categorization of Northeast Atlantic killer whales. Marine Mammal Science. 2022.
Foote A. D., T, Simila, G. A. Vı´kingsson, et P. T. Stevick 2009: Movement, site fidelity and connectivity in a top marine predator, the killer whale Springer Science+Business Media B.V.
Fraser, F. C. 1946: REPORT ON CETACEA STRANDED ON THE BRITISH COASTS FROM 1933 TO 1937 No. 12 BRITISH MUSEUM (NATURAL HISTORY) LONDON PRINTED BY ORDER OF THE TRUSTEES OF THE BRITISH MUSEUM : 18
Galatius, A., R. Racicot, M. McGowen et M. T. Olsen 2020: Evolution and Diversification of Delphinid Skull Shapes Cell Press iScience This is an open access article under the CC BY-NC-ND(licensehttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
Goldbogen, J. A., D. E. Cade, D. E., J. Calambokidis,, M. F. Czapanskiy,, J. Fahlbusch, A. Friedlaender, S., W. T. Gougha,S. R. Kahane-Rapporta, M. S. Savocaa, K. V. Ponganisd, et P. J. Ponganis, P. J. 2019: Extreme bradycardia and tachycardia in the world's largest animal. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 116(50),: 25329-25332. doi: 10.1073/pnas.1914273116
Gorter, U. 2011: Southern Hemisphere ecotypes & formes Killer Whales Nor thern Hemisphere ecotypes & formes Whalewatcher Killer Whale: The Top, Top Preditor Journal of the American Cetacean Society Spring 2011 Volume 40 Number 1 Special Guest Editor Robert L. Pitman: 34 - 35
Gunnerus J. E. 1768: Om Stour-Vagnen eller de Gamles Orca Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter. Fierde Deel.* Med Kobbere. Kiøbenhavn, 1768. * Deutsche Ausgabe: Der Königlichen. Norwegischen Gesellschaft der Wissenschaften Schriften aus dem Dänischen übersetzt. Vierter Theil. Mit Kupfern. Kopenhagen und Leipzig 1770. 8vo zit. nach Kinze 2018
Harmer, S. F. 1927: REPORT ON CETACEA STRANDED ON THE BRITISH COAST FROM 1913 TO 1926 No. 10 BRITISH MUSEUM (NATURAL HISTORY) LONDON PRINTED BY ORDER OF THE TRUSTES OF THE BRITISH MUSEUM : 32
Haugen, R. K. 1963: The Café Coronary Sudden Death in Restaurants Jama 186; (2): 142 – 143
Heise, K., L. G. Barrett-Lennard, E. Saulitis, C. Matkin et D. Bain 2003: Examining the evidence for killer whale predation on Steller sea lions Aquatic Mammals 2003, 29.3, 325–334 in British Columbia and Alaska
Heyning, J. E. 1988: Presence of solid food in a young calf killer whale (Orcinus orca). Marine Mammal Science 4: 68 – 71
Heyning, J. E., and J. G. Mead. 1996. Suction feeding beaked whales: morphological and observational evidence. Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County 464: 1-12
Hoyt, E. 2019: ORCA: The Whale Called Killer - Expanded, updated edition, Sept. 2019 Published in five main editions by E.P. Dutton, New York; Robert Hale, London; Firefly (US, UK and Canada); Dobutsu Sha, Japan; Kindle and e-book edition, 2013 (available through all ebook resellers); Firefly, expanded fifth edition: 288
Huggenberger, St., M. Rauschmann et H. Oelschläger 2008: Functional Morphology of the Hyolaryngeal Complex of the Harbor Porpoise (Phocoena phocoena) Implications for its Role in Sound Production and Respiration THE ANATOMICAL RECORD291 Wiley-Liss, Inc: 1262 – 1270
Huggenberger, St. & H. Oelschläger & B. Gozzi 2019: Atlas of the Anatomy of Dolphins and Whales AP Imprint: Academic Press
Ito, H., K. Ueda, K. Aida et T. Sakei 2002: Suction feeding mechanisms of the dolphins Fisheries Science 68(sup1):268-271
Ivanova, E. L 1961: O tikhookeanskoy kosatke (The Pacific killer whale Orcinus orca, L.) Tr Inst Morfol Zhivotn Akad Nauk SSSR 34:205–215 not seen cited in Martinez & Klinghammer 1970 and Perez 1990
Johnston, D. G. and S. Ridgway 1969: Parasitism in Some Marine Mammals The Journal of the American Veterinary Medical Society Volume 155 No. 7 : 1067
Japha, A. 1908: Zusammenstellung der in der Ostsee bisher beobachteten Wale Schriften der Physik.-ökonom. Gesellschaft in Königsberg Jahrgang II:173
Jensen, Th. & S. Tougaard 1997: 13 kaskelothvaler på Rømø www.hvaler.dk ARTIKLER M. V: 3
Jonsgaard, A. and P. B. Lyshoel 1969: A CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE ON THE BIOLOGY OF THE KILLER WHALE (ORCINUS ORCA) C.M. 1969/N.6 Marine Mammals Committee.: 6 – 7
Jungklaus, F. 1897: Der Magen der Cetaceen Inaugural Dissertation Philosophische Fakultät Universität Jena Gustav Fischer
Keil, W. 2020: Bolus Death ASPHYXATION, SUFFOCATION AND NECK PRESSURE DEATHS 1st Edition Taylor & Francis Group CRC Press eBook ISBN9780429188947
Kinze, C. C. 1995: Danish whale records 1575 – 1991 (Mammalia, Cetacea). Review of whale specimens stranded, directly or incidentally caught along the Danish coasts Steenstrupia 21: 171
Kinze, C. C. 2007: Spæhugger Orcinus orca (Linnaeus, 158) DANSK PATTEDYR ATLAS Red: Hans J. Baagøe – Thoms Secher Jensen GYLDENDAL Nordisk Forlag A/S København: 281
Kinze C. C. 2013: Kaskelothvaler i Danmark - strandingsteorier www.hvaler.dk ARTIKLER M. V.
Kinze, C. C. 2018: A case for Tursiops tursio (Gunnerus, 1768) LUTRA Journal of the Dutch Mammal Society Volume 41 – Number 1- September 2018: 189 - 195
Kinze, C., C. & A. F. Pfander 2007: Wale in der Eckernförder Bucht einst und jetzt Jahrbuch der Heimatgemeinschaft Eckernförde 65. Jahrgang: 257
Kinze c. c., G. Schulze, K. Skóra et H. Benke 2011 Zahnwale als Gastarten in der Ostsee – Meer und Museum Band 23 Wale und Robben in der Ostsee Schriftenreihe des Deutschen Meeresmuseums OZEANEUM Stralsund:: 76
Kinze, C., C., Ch. B. Thøstesen et M. T. Olsen 2018: Cetacean stranding records along the Danish coastline: records for the period 2008 – 2017 and a comparative review LUTRA Journal of the Dutch Mammal Society Volume 41 – Number 1 – September North Sea Cetacean Special: 87 – 105
Kirby, D. 2013: Death at Seaworld: Shamu and the Dark Side of Killer Whales in Captivity ST.MARTIN’S GRIFFIN NEW YORK
Kolisko, A. 1913: Plötzlicher Tod aus natürlicher Ursache. Handb. d. ärztl. Sachverständigentätigkeit,. Wien u. Leipzig: W. Braumüller Bd. II,: 701
Kompanje E. J. O. 1995: Strandings of killer whales Orcinus orca in the Netherlands between 1783 and 1995 with some remarks on skeletal and dental pathology (Mammalia; Cetacea, Odontoceti) – DEINSEA 2 : 67 – 82
Lepiksaar, J. 1966: Zahnwalfunde in Schweden Bijdragen tot de Dierkunde 36: 3 - 16
Lütken, Chr., Fr. 1866: Dyreriget Larebog in Zoologien No. 1 Kobenhavn
Martinez D. R. and E. Klinghammer 1970: The Behaviour of the Whale Orcinus orca: Review of the Literature Health Science Advancement Award, National Institute of Health, 5 SO4 FR 06013-02, awarded to Purdue University. Academia.edu
McLeod, C. D., J. S. Reidenberg, M. Weller, M. B. Santos, J. Herman, J. Gooldet et G. J. Pierce 2007: Breaking symetrie: The marine enviroment. Prey size and the evolution of the asymmetry in the cetacean skull Anat. Rec. 290: 539 – 545
Mignucci-Giannoni, A. A. R. J. Rosario-Delestre,1, M. M. Alsina-Guerrero, L. Falcón-Matos, L.Guzmán-Ramírez, E. H. Williams, Jr., G. D. Bossart, et J. S. Reidenberg 2009: Asphyxiation in a Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus) from Puerto Rico Due to Choking on a Black Margat (Anisotremus surinamensis) Aquatic Mammals 2009, 35(1): 48-54, DOI 10.1578/AM.35.1.2009: 48
Mikhalev, Y.A., M. V. Ivashin, V.P. Savusin, et E E. Zelenaya. 1981: The distribution and biology of killer whales in the Southern Hemisphere. Report orthe ll1tematiO/wl Whaling Commission 31: S51-566.
Miller, P. J. 2014: pers. Komm.
Mizroch S. A. D. W. Rice 2006: Have North Pacific killer whales switched prey species in response to depletion of the great whale populations? MARINE ECOLOGY PROGRESS SERIES Mar Ecol Prog Ser Vol. 310: 235–246
Mooney, T. A., M. Yamamoto et B. K. Brandstetter 2012: Chapter Four - Hearing in Cetaceans: From Natural History to Experimental Biology Advances in Marine Biology ELSEVIER Volume 63: 197 - 246
Morton, A. B. 2002: Listening to Whales Ballantine Books Random House New York (2004: Die Sinfonie der Wale: Mein Leben mit den Riesen der Meere Piper Verlag München
Müller, O. F. 1776: Zoologiæ Danicæ Prodomus seu Animalium Daniæ et Norvegiæ indigenarium characteres, nomina, et synonyma imprimis popularium Impensis Auctoris Havniæ Typis Hallageriis: 8
Müller, P. L. S. 1773: Des Ritters Carl von Linné Königlich Schwedischen Leibarztes ect. ect. vollständiges Natursystem nach der zwölften lateinischen Ausgabe und nach Anleitung des holländischen Houttuynischen Werks Erster Theil von den säugenden Thieren Nürnberg Gabriel Nicolaus Raspe: 506
Nilsson, S. 1855: – Om en tandhval (Delphinus Orca) som sistlidne vår strandat vid kusten af Blekinge, o om fossila hvalben, funna i sv jord (Förhandlingar vid de skandinaviske naturfor-skarnes sjette möte i Stockholm den 14–19 juli 1851, Sthlm 1855 : 55
Nishiwaki, M. and C. Handa 1958: Killer whales caught in the coastal waters off Japan for recent 10 years. Sci. Rep. Whales Res. Inst., Tokyo 13: 85-96
Noldus L. P. J. J. and R. J. J. De Klerk 1984: GROWTH OF THE SKULL OF THE HARBOR PORPOISE, PHOCOENA PHOCOENA (LINNAEUS, 1758), IN THE NORTH SEA, AFTER AGE DETERMINATION BASED ON DENTINAL GROWTH LAYER GROUPS ZOOLOGISCHE MELDELINGEN Deel 58 no. 14 19 September 1984 ISSN 0024-0672
Oesterhelweg, L., St. A. Bolliger, M. J. Thali et St. Ross 2009: Postmortem Imaging of Foreign Bodies Arch Path Lab Med – Vol 133: 806 – 810
Passadore, C. . A. Domingo, et E. R. Secchi 2015: Depredation by killer whale (Orcinus orca) and false killer whale (Pseudorca crassidens) on the catch of the Uruguayan pelagic longline fishery in Southwestern Atlantic Ocean ICES Journal of Marine Science (2015), 72(5), 1653–1666
Pitman R. L. 2011: An Introduction to the World’s Pemier Preditor Whalewatcher Killer Whale: The Top, Top Preditor Journal of the American Cetacean Society Spring 2011 Volume 40 Number 1 Special Guest Editor Robert L. Pitman: 2-5
Plinius, Gaius Maior Secundus 50: Naturalis historia librum IX caps. V et VI Die Naturgeschichte des GAIUS PLINIUS SECUNDUS übersetzt von Wittenstein 1881:162 - 163
Ponganis P. J. 2016: Diving Physiology of Marine Mammals and Seabirds Cambridge University Press : 77 – 132
Puppe G: 1908: Atlas und Grundriss der gerichtlichen Medizin: unter Benutzung von E. v. Hofmann's Atlas der gerichtlichen Medizin Verlag F. Lehmann München : 237
Reidenberg J. S. 2007: Anatomical Adaptations of Aquatic Mammals THE ANATOMICAL RECORD 290:507–513
Reidenberg J. S. & J. T. Laitman 1987: Position of the larynx in odontoceti toothed whales. Anatomical Record 218: 98–1
Reinhardt, J. Th. 1866: ADDITIONAL NOTE Eschricht NORTHERN SPECIES OF ORGA. in RECENT MEMOIRS ON THE CETACEA BY THE PROFESSORS ESCHRICHT; REINHARDT and LILLJEBORG edited by WILLIAM HENRY FLOWER LONDON published for the RAY SOCIETY by ROBERT HARDWICKE: 187 – 188
Remili, A. 2022: You can stop calling North Atlantic killer whales type 1 and type 2
By Anaïs Remili / August 19, 2022 / Whale Science / Conservation, killer whales, Toothed whales
Remili, A. , R. Dietz , Ch. Sonne , F. I P Samarra , A. H Rikardsen , Lisa E Kettemer , St. H Ferguson, C. A. Watt, C. J D Matthews , J. J Kiszka , E. Jourdain , K. Borgå , A. Ruus , S. M Granquist, A. Rosing-Asvid et M. A McKinney 1 2023: Quantitative fatty acid signature analysis reveals a high level of dietary specialization in killer whales across the North Atlantic Journal of Animal Ecology published by John Wiley & Sons Ltd on behalf of British Ecological Society.
Rex M. A. E. 1970, A REVIEW OF THE STRUCTURAL AND FUNCTIONAL BASIS OF LARYNGOSPASM AND A DISCUSSION OF THE NERVE PATHWAYS INVOLVED IN THE REFLEX AND ITS CLINICAL SIGNIFICANCE IN MAN AND ANIMALS Brit. J. Anaesth. (1970), 42, 891
Rice D. W. 1968: Stomach contents and feeding behavior of killer whales in the eastern North Pacific . Norsk Hvalfangst-Tid. 57, 35–38
Roller, M., S. Gross,, A. Reckendorf, H. Andreasen, P. Wohlsein et U. Siebert 2017: Fatal asphyxiation with laryngeal displacement caused by flatfish in harbour porpoises. In Proceedings of the 31st Annual Conference of the European Cetacean Society, Middelfart, Denmark, 1–3 May 2017
Scammon, R. M. 1874: THE MARINE MAMMALS OF THE NORTH - WESTERN COAST OF NORTH AMERICA THE WHALE - FISHERY SAN FRANCISCO JOHN H. CARMANY AND COMPANY NEW YORK: G. P. PUTMAN’S SONS: 90
Schlegel, H. 1841: ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE LEIDEN A: ARNZ & COMP. : 33 Abb. VII and VIII
Schneider, R. 1963: Zum Bau des Kehlkopfs einiger mariner Sägetiere ZEITSCHRIFT FÜR SÄUGETIERKUNDE ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SÄUGETIERKUNDE 28. Band VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN: 257 – 267
Scholander P. F. 1940: Experimental investigations on the respiratory function in diving mammals and birds I kommisjon hos Jacob Dybwad – not seen cited in Ponganis 2016
Schultz, W. 1970: Über das Vorkommen von Walen in der N0rd- und Ostsee (Ordnung Cetacea) Zoologischer Anzeiger 185: 172 – 264
Schulze, G. 1991: Wale an der Küste von Mecklenburg – Vorpommern MEER UND MUSEUM 7: 22 - 52
Schulze, G. 1996: Die Schweinswale - DIE NEUE BREHM-BÜCHEREI Bd.583 - Westarp Wissenschaften – Magdeburg: 111
Shirihai H. & B: Jarett 2006: Meeressäuger KOSMOSNTURFÜHRER:69 – 70
Slijper, E. J. 1962: WHALES : Translated by A. J. Pomerans Woods Hole qceanografic Institution BASIC BOOKS, INC. New York : 272 – 275
Stephens N., P. Duignan, J. Symons, C. Holyoake, L. Bejder et K. Warren 2017: Death by octopus (Macroroptopus maorum): laryngeal luxation and asphyxiation in an Indo-Pacific bottle nose dolphin (Tursiops aduncus). Marine Mammal Society for Marine Mammalogy
Teilmann, J. & A. Galatius 2018: Harbor seal Phoca vitulina ECYCLOPEDIA OF MARINE MAMMALS THIRD EDITION ED: B. WÜRSIG; J.G.W. THEWISSEN K. M. KOVACS London Elsevier: 451 – 454*
Tomilin, A.G. 1957: Cetacea. Vol. 9 in V.G. Heptner, ed. Mammals of the U.S.S.R. and adjacent countries. Izd. Akad. Nauk SSSR, Moscow. 756pp. (Transl. from Russian by Israel Prog. Sci. Transl., 1967, 717pp): 620 – 626
Werth A. J. 2006: MANDIBULAR AND DENTAL VARIATION AND THE EVOLUTION OF SUCTION FEEDING IN ODONTOCETI Journal of Mammalogy, 87(3):579–588
Werth A. J. 2007. Adaptations of the cetacean hyolingual apparatus for aquatic feeding and thermoregulation. Anat Rec. 290 :546 – 568
Wick, R., J. D. Gilbert et R. W. Byard 2006: Café coronary syndrome-fatal choking on food: An autopsy approach - Journal of Clinical Forensic Medicine, Elsevier*13(3) :135 -8
Yamada, T.K. , Y. Uni, M. Amano, Jr. R. L. Brownell, H. Sato, S. Ishikawa, I. Ezaki, K. Sasamori, T. Takahashi, Y. Masuda, T. Yoshida, Y. Tajima, M. Makara, K. Arai, T. Kakuda, A. Hayano, E. Sone, S. Nishida, H. Koike, A. Yatabe, T. Kubodera, Y. Omata, Y. Umeshita, M. Watarai, M. Tachibana, M. Sasaki, K. Murata, Y. Sakai, M. Asakawa, K. Miyoshi, S. Mihara, Y. Anan, T. Ikemoto, N. Kajiwara, T. Kunisue, S. Kamikawa, Y. Ochi, S. Yano, et S. Tanabe, 2011: Biological indices obtained from a pod of killer whales entrapped by sea ice off northern Japan. IWC Paper SC/59/S*
Zaeschmar, J. I. Visser, J. Halliday, A. Abraham, P. Ball, R. Bradley, S. Daly, T. Hatwell, T. Johnson, W. Johnson, L. Kay, T. Maessen, V. McKay, T. Peters, N. Turner, B. Umuroa et D. S. Pace 2010: First record of Predation on False Killer Whales ( Pseudorca crassidens ) by Killer Whales (Orcinus orca ) Aquatic Mammals
2010 36,2 195 – 204, DOI 10 1578/AM 36. 2. 2010, 195Zenkovich, B. A. 1938: On the Grampus or killer whale (Grampus orca Lin.). Priroda 4, 109–112* not seen cited in Tomilin (1957)